Transposón
Un
transposón o
elemento genético transponible es una
secuencia de ADN que puede moverse de manera autosuficiente a diferentes partes del
genoma de una
célula, un fenómeno conocido como
transposición. En este proceso, se pueden causar
mutaciones y cambio en la cantidad de ADN del genoma. Anteriormente fueron conocidos como "
genes saltarines" y son ejemplos de elementos genéticos móviles.
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El transposón modifica el
ADN de sus inmediaciones, ya sea arrastrando un
gen codificador de un
cromosoma a otro, rompiéndolo por la mitad o haciendo que desaparezca del todo. En algunas especies, la mayor parte del
ADN basura (hasta un 50% del total del genoma) corresponde a transposones.
A diferencia de los
provirus, los transposones se integran en el ADN celular en lugares bien determinados. Su existencia fue propuesta por
Barbara McClintock en el
maíz, sin embargo, su existencia no se demostró hasta mucho más tarde en
bacterias. Por ello fue laureada con el
Premio Nobel en
1983.
Clasificación
Existe una amplia diversidad de elementos genéticos móviles y pueden
ser clasificados en base a su contenido y su estrategia y mecanismo de
transposición.
Según contenido
- Transposón simple, secuencia de inserción o elemento de inserción (IS): contienen una secuencia central con información para la transposasa, una enzima
necesaria para la transposición, y en los extremos una secuencia
repetida en orden inverso. Esta secuencia repetida en orden inverso no
es necesariamente idéntica, aunque muy parecida. Cuando un transposón
simple se integra en un determinado punto del ADN aparece una repetición
directa de la secuencia diana (5-12 pb).
- Transposón compuesto (Tn): contienen un elemento de inserción
(IS) en cada extremo en orden directo o inverso y una región central
con la transposasa que además suele contener información de otro tipo.
Por ejemplo, los factores de transferencia de resistencia (RTF), poseen
información en la zona central para resistencia a antibióticos como el cloranfenicol, la kanamicina, la tetraciclina, dándole una ventaja selectiva a las bacterias que lo posean.
Según estrategia de transposición
- Clase I o retrotransposones: se mueven en el genoma siendo transcritos a ARN y después en ADN por retrotranscriptasa. A su vez, se clasifican en los de origen retroviral (retrotransposones con LTR) y de origen no retroviral (retrotransposones sin LTR).
- Clase II o DNA transposones: se mueven directamente de una posición a otra en el genoma usando una transposasa para copiar y pegarse en otro locus del mismo.
- Clase III o MITE, por sus siglas en inglés "Miniature Inverted-repeats Transposable Elements".2
Según mecanismo de transposición
Esquema explicativo de la
transposición conservativa. Mediante el enzima
transposasa, se corta el transposón del genoma original (que queda
despojado de él) y se inserta en un nuevo genoma diana, en una secuencia
específica reconocida por el enzima.
- Transposición conservativa: el transposón sale de la sede
donadora que queda vacía y se incorpora en una nueva sede (sede
receptora). No aumenta el número de copias del transposón en el interior
de la célula.
Se expresa la transposasa, y realiza dos cortes de doble cadena a la
misma altura en el genoma donante, dejando aislado el transposón. A
continuación localiza una secuencia diana (pongamos, ATGCA) en el genoma
aceptor, y realiza un corte cohesivo. Tras eso une los extremos a los
del transposón aislado, y la ADN Polimerasa de la célula rellena las
zonas de cadena sencilla dejadas en la secuencia señal tras el corte
cohesivo. Debido a esto, la secuencia señal queda duplicada. Queda, sin
embargo, un hueco en el genoma donante, que puede ser letal si no se
repara. Realmente, en este caso se habla más de recombinación que de
transposición.
Esquema explicativo de la transposición no conservativa. A diferencia de
la conservativa, inicialmente no se integra solo el transposón, sino
que se forma un híbrido con todo el genoma donante. Según el modo de
resolución del enzima resolvasa, podrá dar lugar a una transposición
replicativa (genoma donante y receptor obtienen una copia del
transposón) o no replicativa (solo se la queda el aceptor, y el donante
queda sin él).
- Transposición no conservativa: en este caso la transposasa
realiza un corte cohesivo no solo en la secuencia diana, sino también en
el genoma donante, dejando un corte a cada lado del transposón. A
continuación integra todo el genoma donante con el aceptor, mediante un
curioso mecanismo que forma un intermediario llamado “estructura
entrecruzada”. Esta estructura es resuelta por un segundo enzima, la
resolvasa, que según cómo lo resuelva dará lugar a una de las siguientes
transposiciones:
- Transposición no replicativa: el genoma donante se libera, dejando
el integrón en el genoma receptor. Al igual que en la transposición
conservativa, queda un hueco en el genoma donante, que puede ser letal
si no se repara.
- Transposición replicativa: se produce una replicación desde los
extremos 3’ del genoma aceptor, lo que acaba por duplicar el transposón,
y produciendo un genoma mixto llamado “cointegrado”. A continuación la
resolvasa rompe el cointegrado mediante una recombinación recíproca, que
une los extremos del ADN aceptor original (ahora con una de las copias
del ntegrón) y libera el genoma donante de nuevo con su transposón.
derecha es:
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